题目：放牧强度及生境资源对高寒草甸群落补偿生长的影响

植物群落的补偿生长（Compensatory growth）是植物受到采摘利用或其它损害后的一种积极反应，受放牧强度、生境资源、群落物种多样性及初级生产力等因素的影响。补偿生长是放牧生态学研究领域受到持续关注的课题。目前，对补偿生长的研究多集中于植物个体和种群层次上，而在群落水平上的研究报道很少。放牧干扰对草地植被特征的影响已有许多报道，也主要侧重于放牧对群落物种组成、草地土壤性质、牧草产量变化等方面的影响，而从放牧干扰、生境类型及生境资源等因素的影响来探讨群落补偿能力的研究仍不多见。因此，本文在具有不同放牧强度、土壤养分和水分条件的高寒矮嵩草草甸3种生境（Ⅰ.畜圈：重度放牧、资源丰富；Ⅱ.牧道：中度放牧、资源适中；Ⅲ.封育草地：不放牧、资源贫乏）中通过设置扣笼/无扣笼样方研究了群落补偿能力、物种多样性和初级生产力的变化，获得如下主要结果：
1高寒矮嵩草草甸3种生境放牧采摘率、土壤养分、水分差异和群落特征变化
放牧采摘率和群落盖度表现为畜圈生境＞牧道生境＞封育草地。土壤含水量在畜圈显著高于牧道及封育草地（P<0.05）。6、8月份土壤pH值在3个生境之间没有差异（P>0.05）。6月份土壤有机质、硝态N、全P、速效P养分含量都是在畜圈最高（P<0.05），牧道与封育草地没有差异（P>0.05）；土壤氨态N含量在畜圈与封育草地没有差异（P>0.05），但都显著高于牧道（P<0.05）；土壤全N含量在封育草地＞畜圈＞牧道（P<0.05）。8月份土壤有机质、全P、速效P养分含量在畜圈最高（P<0.05），在牧道与封育草地没有差异（P>0.05）；土壤全N含量在畜圈＞牧道＞封育草地（P<0.05）；土壤氨态N含量在畜圈＞封育草地＞牧道（P<0.05）；土壤硝态N含量生境之间没有差异（P>0.05）。扣笼内外土壤养分含量没有显著差异（P>0.05）。
2 物种多样性
6月份进行样方测定时，畜圈、牧道和封育草地3个生境的物种多样性指数H’分别为1.54、2.71、2.43，丰富度指数R依次为12、26、29；8月份多样性指数H’分别为1.60、2.62、2.45；丰富度指数R依次为14、35、28。6月份在畜圈、牧道和封育草地3个生境群落中出现的物种总数依次为18、37、38，8月份依次为23、43、35。说明在具有中度放牧强度的牧道生境具有较高的物种多样性，而受长期重度采摘践踏的畜圈生境的物种多样性最低，这些结果都支持中度扰动假说。另外，由于放牧强度和生境资源条件的不同，矮嵩草草甸不同生境群落的优势种也出现了变化，畜圈生境优势种为鹅绒萎陵菜（Potentilla anserina）和垂穗披碱草（Elymus nutans），牧道生境为矮嵩草（Kobresia humilis）和垂穗披碱草（Elymus nutans），封育草地则为异针茅（Stipa aliena）。
3群落补偿反应
对群落地上生物量的测定表明，在畜圈及牧道生境都发生了超补偿反应；而地下生物量在畜圈发生等补偿反应，在牧道发生超补偿反应。对群落地上、地下补偿生物量与采摘率、土壤养分、水分及相对生长率所进行的逐步回归分析表明，群落地上补偿生物量与采摘率、全N及速效P存在显著正相关关系（Y=0.718+0.308X1+0.027X2+0.018X3；X1=采摘率，X2=全N，X3=速效P；R2=0.554，n=27，P<0.05），采摘率、全N及速效P含量对群落地上补偿生物量的变化具有重要影响，并能解释其变异的55.4%；群落地下生物量与采摘率、土壤养分、水分及相对生长率均没有显著相关关系（P>0.05）。
4群落中主要物种的补偿反应
对补偿指数G/C的分析表明群落中主要物种具有不同的补偿生长模式。垂穗披碱草地上生物量在牧道和畜圈生境都发生超补偿反应，地下生物量在畜圈发生等补偿反应，在牧道发生了超补偿反应；异针茅地上生物量在畜圈和牧道生境都发生低补偿反应，地下生物量在畜圈发生低补偿反应，而在牧道却发生了等补偿反应；矮嵩草地上生物量在牧道发生超补偿反应，在畜圈发生等补偿反应，地下生物量在畜圈发生了等补偿反应，在牧道发生超补偿；粗喙苔草（Carex scabrirostris）地上生物量在畜圈发生超补偿反应，在牧道发生等补偿反应，地下生物量在畜圈和牧道均发生超补偿反应；早熟禾（Poa annua）和二柱头藨草（Scirpus distigmaticus）地上、地下生物量在畜圈与牧道都发生等补偿反应；鹅绒委陵菜地上、地下生物量在畜圈都发生了超补偿反应，而在牧道都发生了等补偿反应。除上述物种外，剩余其它物种总的地上、地下生物量在畜圈发生低补偿反应，而在牧道发生超补偿反应。
5 群落补偿反应与主要物种补偿反应的关系
畜圈生境群落地上生物量的超补偿反应可完全由垂穗披碱草、鹅绒萎陵菜及剩余其它物种的补偿生物量决定；地下生物量的等补偿反应则完全由矮嵩草、粗喙苔草、鹅绒萎陵菜及剩余其它物种的补偿生物量决定。牧道生境群落地上生物量的超补偿反应可完全由矮嵩草、垂穗披碱草及剩余其它物种的补偿生物量决定；地下生物量的超补偿反应则由矮嵩草、粗喙苔草及剩余其它物种的补偿生物量决定。物种在不同生境条件下的补偿反应模式决定着群落的补偿响应模式，对畜圈草地地上生物量超补偿反应贡献最大的是优势种垂穗披碱草，而对地下生物量等补偿反应贡献最大的是矮嵩草。在牧道草地中，对地上、地下生物量超补偿反应贡献最大的均为矮嵩草。
总之，高寒矮嵩草草甸群落的补偿响应模式与群落物种在生境间补偿量的消长变化有直接关系，其补偿能力同时受放牧强度和土壤营养资源的共同影响，而土壤水分和放牧采摘后相对生长率的变化对其影响相对较小。物种丰富度指数R和多样性指数H’在牧道显著高于畜圈生境和封育草地；土壤养分含量在畜圈生境最高。综合物种丰富度、多样性、补偿指数、补偿生长量在各生境间的变化，同时考虑土壤养分和水分对补偿生长量的影响，笔者认为尽管畜圈生境具有较高的补偿生长量，但物种多样性过低。鹅绒委陵菜是高寒草甸退化演替的指示种，它在畜圈生境中大量出现并成为优势种，不但对其它物种形成较强的竞争抑制作用，还极大地降低了草地的利用价值，说明长期重牧或过牧必然引起当地很多物种的局域性灭绝并最终引起草场退化。封育草地虽然具有较高的物种多样性，但不能发挥草地的补偿生产潜力。因此，从生态系统和景观尺度来认识群落物种多样性和生产力间的关系，保持草地的中等放牧利用强度是至关重要的，中度扰动理论仍然是放牧生态学中的一个基本原理。