题目：刈割、施肥和浇水对高寒草甸垂穗披碱草补偿生长的影响

摘??? 要

放牧是草地利用的主要方式，并对草地群落的物种组成、结构和功能具有深刻影响。随着人口数量以及放牧牲畜的增加，青藏高原高寒草地出现了不同程度的退化。深入研究放牧后群落主要组成物种的补偿响应变化及其与生境资源获得性的关系，对于揭示放牧效应、植物耐牧性机制以及对草原可再生资源利用，确定合理放牧强度具有重要的指导作用。施肥和浇水是人工干预缓解草地退化的有效方式。通过人工干预能够在一定程度上补充土壤营养物质，提高含水量，促进植物的补偿生长，同时也能改善草地的营养品质。植物的补偿生长是植物忍受刈牧胁迫的基础，受刈牧强度和资源获得性的影响。目前，随着生态学研究的进一步深入，控制实验已然成为一个热点。因此，本研究于2007年至2008年在青海海北高寒草甸生态系统国家野外观测研究站通过2年的野外控制实验，研究了刈割强度（留茬1 cm、3 cm及不刈割）、施肥（施、不施）和浇水（浇、不浇）三个因素对矮嵩草草甸群落物种多样性、群落主要物种重要值变化以及对主要伴生种垂穗披碱草补偿生长的影响，并结合对各处理分株密度、比叶面积、净光合速率和相对生长率的变化研究，探讨了垂穗披碱草的补偿生长机制。本研究同时还通过典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）对土壤养分与垂穗披碱草补偿特性之间关系作了说明，确定了影响垂穗披碱草补偿生长的主要资源因子，以期为草原资源的永续利用以及制定改良草场措施提供理论依据。主要取得了以下结果:

1 处理第一年，物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Simpson指数三者变化趋势基本相同，即在中度刈割强度下最高，其次是在不刈割强度下，重度刈割下的多样性最低，中度刈割和不刈割之间差异不显著。但处理第二年，Simpson指数在刈割处理与对照之间差异不显著，Shannon-Wiener指数和物种丰富度在刈割处理显著低于对照组。回归分析表明物种多样性与刈割强度之间呈显著的负相关关系。这些结果说明物种多样性随着刈割年限的增加呈现减少的趋势，留茬1-3 cm的刈割处理强度已然过重，不利于多样性的保护。

2 重要值高的物种对群落的结构和环境具有控制性影响。本实验结果显示，经过两年的处理，群落20种主要物种重要值在不同处理间出现了一定的差异。刈割使得异针茅等优势种重要值降低，垂穗披碱草在刈割条件下低于对照，且随着刈割年限增加而降低，其在群落中的竞争力减弱。施肥对高禾草以及阔叶草本重要值有明显的提高。不同植物对不同养分的吸收不同，引起植物种群不同的变化。

3 垂穗披碱草对放牧的忍耐性较差，刈割后其种群密度出现等补偿，而株高表现为低补偿。说明其主要通过增加分蘖数来适应这种去叶胁迫，但刈割后的负效应具有累加的特点，所以相继第二年高度出现低补偿。同时，相对生长率、比叶面积在刈割处理后的增加也表示垂穗披碱草具有一定的超补偿能力，但能否发生超补偿还取决于促进与抑制之间的净效应。
4 施肥对提高相对生长率、比叶面积和净光合速率效果明显，刈割后其增加作用更为显著。说明施肥可提高植物补偿生长能力，而去叶后其对养分的吸收能力也有所增强，耐牧性增加，施肥处理与刈割处理是一对“拮抗”关系，证实了改进后的限制资源模型的预测。
5 水分是植物生长发育过程中的重要因子，但在本实验中浇水作用在不同处理下效果不显著。可能说明该地区水分不是垂穗披碱草补偿生长的限制因子。
6 植物种群重要值对土壤资源的响应与其生活型有关。丛生型的禾草和莎草等禾草型植物对铵态氮和全磷含量变化的响应比非禾草植物明显。速效磷对阔叶杂草植物效果明显;速效磷和氮是影响高寒矮嵩草草甸群落物种组成的重要资源。同时，对垂穗披碱草补偿生长和种群特征与土壤各养分含量关系的CCA分析显示，不同养分对垂穗披碱草补偿生长各特性的相对贡献不同，铵态氮和全磷是影响垂穗披碱草补偿生长特性的主要资源因素。

总之，放牧强度和土壤中养分资源的有效性对垂穗披碱草补偿生长、群落结构、物种多样性都有重要的影响。不同的资源条件、不同的刈割强度直接影响植物能否发生超补偿。就特定植物来说，采食利用强度和限制性资源的影响应当位于首位。垂穗披碱草是青藏高原高寒地区建植人工草地的首选草种，而建立人工草地的首要目标就是获得稳产、高产。通过控制利用强度，并适时补充土壤养分资源含量，维持垂穗披碱草人工草地的补偿或超补偿能力，对于减轻天然草地放牧压力，缓和草畜矛盾，进而保护天然草地生态环境具有重要意义。
关键词：垂穗披碱草，刈割，施肥，浇水，补偿生长




?本研究得到国家自然科学基金项目（30671490）的资助。