题目：中国大鲵嗅觉系统和眼球胚后发育的组织学观察

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中国大鲵(Andrias davidianus)简称大鲵，俗称娃娃鱼，隶属于两栖纲、有尾目、隐鳃鲵科，是世界上现存两栖类中最大的珍稀动物，国家Ⅱ类重点保护野生动物。作为有尾两栖类的代表动物，大鲵是研究脊椎动物从水生向陆生进化历史的好材料。
本文主要采用常规石蜡切片法及光显微数码照相系统，对大鲵的嗅觉系统和眼球胚后发育的组织学变化进行了观察，旨在为大鲵的胚后发育、人工养殖及资源保护等积累和提供基础资料。主要结果及结论如下：
1．大鲵嗅觉系统由主嗅觉系统(VOE-AOB)和犁鼻系统(MOE-MOB)两大系统组成，主嗅觉系统主要包括嗅器和嗅球，犁鼻系统主要包括犁鼻器和副嗅球。犁鼻器与嗅器共同位于嗅囊内，其中，犁鼻器小，嗅器大，犁鼻器位于嗅器腹外侧的后半部，犁鼻器的后部通过一小孔与嗅器相通。嗅器的粘膜上皮有嗅上皮、呼吸上皮与非嗅上皮的分化，嗅粘膜上皮下有丰富的Bowman’s腺。犁鼻器的腹内侧可见许多犁鼻腺。嗅球与副嗅球均很发达且具典型的4层板层结构，从浅到深依次为神经纤维层、小球层、僧帽细胞层、内颗粒细胞层。
2．在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅶ、Ⅷ、Ⅹ期等7个胚后发育期，大鲵嗅觉系统的形态结构有明显的变化。在出膜第1 d（第Ⅰ期），嗅基板已开始凹陷，在脑的腹外侧出现了嗅原基（olfactory anlage）；在出膜第5 d（第Ⅰ期），嗅基板继续凹陷与嗅原基相接触共同形成嗅窝（olfactory pit）。在出膜第7 d（第Ⅱ期），嗅囊形成，嗅囊的上皮细胞开始初步分化。在出膜第11 d（第Ⅲ期），犁鼻器出现，但还未见细胞明显的分化；嗅上皮的游离面明显出现了纤毛结构。在出膜第19 d（第Ⅳ期），嗅上皮明显分化为支持细胞和嗅细胞，固有层出现了少量的Bowman’s腺。在出膜第31 d（第Ⅶ期），开口后的幼鲵嗅器和犁鼻器较开口前明显发达，Bowman’s腺增多，出现大量的犁鼻腺。在出膜第66 d（第Ⅷ期），在嗅器后部出现了嗅板；在出膜第100 d（第Ⅷ期），嗅球和副嗅球特别明显，已具有典型的4层板层结构。在出膜第360 d（第Ⅹ期），Bowman’s腺较变态前显著增多，犁鼻器和嗅器发育也趋完善。

3．基于以上结果以及有关文献，本文认为，大鲵具有犁鼻器；犁鼻器在两栖动物的幼体阶段已经出现，并不是在变态期才发育的；大鲵嗅囊具有不发达的嗅板结构；大鲵的嗅器起主要的嗅觉功能，而犁鼻器只起辅助作用。
4. 在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅷ期等5个胚后发育期，大鲵眼球的形态结构有明显的变化。
在出膜第1 d（第Ⅰ期），大鲵眼球的基本结构已经发育但还很不完善：视杯已形成，且已分化为色素上皮层与神经细胞层，其中神经细胞层的神经母细胞未见分化；晶状体已形成，位于视杯的开口处，视杯腔明显；晶状体已分化内外层两部分，其中外层的晶状体上皮细胞呈立方形。在出膜第7 d（第Ⅱ期），神经母细胞已经明显地分化为视细胞层、双极细胞层和节细胞层；脉络膜形成。在出膜第11 d（第Ⅲ期），晶状体向视杯腔内陷与视网膜节细胞层的内表面相贴，使视杯腔消失。在出膜第19 d（第Ⅳ期），巩膜和脉络膜已经发育完全；视细胞层已分化为视杆细胞与视椎细胞。在出膜第36 d（第Ⅷ期），晶状体中央的纤维层与周围的上皮层清晰可辫，且两层均呈均质状。在出膜第36 d后，大鲵的眼球结构已经发育完善。