题目：木通科基部类群花和叶的形态发育及系统发育研究

木通科（Lardizabalaceae）隶属基部真双子叶植物的毛茛目（Ranunculales），共有9属（包括大血藤属Sargentodoxa），我国产7属。猫屎瓜属（Decaisnea）、串果藤属（Sinofranchetia）和大血藤属三属均为我国特有或准特有的单种属，因具有原始的广义形态学特征，均被置于木通科的基部。器官发育包括花的形态发生发育、胚珠的形态发生发育、叶的形态发生发育等等，这些器官是木通科植物系统发育研究的关键形态学性状，是成熟结构所不能提供的，同时能够为器官发育基因的研究提供基本资料。
本文对木通科大血藤属、猫屎瓜属、串果藤属3个基部类群及木通属（Akebia）和八月瓜属（Holboellia）2个发展较高级的类群植物的花、胚珠、叶的发育特征进行了观察研究，结果表明：
1）木通科花的形态发生发育
该科功能上的单性花在早期器官形成时为两性花；花部器官呈螺旋状或轮状发生，成熟花中呈轮状排列。
大血藤属：雄花、雌花和两性花同时存在；花瓣具有延迟发育现象；雌、雄花后期器官发生、发育特点不同：雌花中的中央花原基剩余部分明显增大，早期的6个心皮在雄蕊内方轮状发生，随后形成的多数心皮以不规则的方式发生，共形成约90个心皮，完全占据顶端；雄花中顶端的剩余原基不再增大，以不规则方式形成0~10个不育心皮；两性花中心皮的发生方式与雌花相似，只是心皮数目较少。心皮囊状，成熟心皮柱头外翻，具有子房柄；雌花中花被及退化雄蕊数目变异大；顶花的花部器官的发生方式不规则。
猫屎瓜属：第一轮雄蕊延迟发育；对折心皮发育特征，心皮顶端外翻形成头状柱头；心皮发生后，花原基顶端具有空白区域；雌花中退化雄蕊呈花瓣状。
串果藤属：花瓣和雄蕊未形成共同原基，花瓣原基和雄蕊原基的外形、发生时间、位置均不同；花瓣延迟发育；第一轮雄蕊延迟发育；对折心皮发育特征，成熟心皮在子房的顶部形成近头状的柱头区域；退化雄蕊体积略小，仍然开裂；心皮发生后，花原基顶端具有空白区域。
木通属：萼片两轮，第二轮萼片原基形成后退化；心皮为螺旋式发生，对折发育特征，在子房的顶部形成一近头状的柱头区域；退化雄蕊体积小。
八月瓜属：花瓣原基和雄蕊原基的外形、发生时间、位置不同，花瓣延迟发育；心皮不同时发生，对折心皮发育特征，成熟心皮在子房的顶部形成近头状的柱头区域。
2）木通科胚珠发生发育特征
成熟胚珠一般为倒生、弯生至横生，双珠被。
早期胚珠原基半球形；内珠被在胚珠原基中部环状发生；外珠被的发生有两种：半环状发生，即近珠柄腹侧没有形成，如大血藤属、猫屎瓜属、串果藤属、木通属、八月瓜属的五月瓜藤（Holboellia fargesii）；或明显的环状发生，如八月瓜属的大花牛姆瓜（Holboellia grandiflora）和八月瓜（Holboellia latifolia）；内珠被在成熟胚珠中为杯状；外珠被为兜状，仅大血藤属为杯状外珠被；珠孔形成较晚，由内珠被形成；珠柄附属物缺乏，仅串果藤属的胚珠发育后期在珠柄一侧形成脊状附属结构。
3）木通科叶的发生发育特征
具有羽状复叶、三出复叶、掌状复叶等复叶类型，也有个别单叶出现，如大血藤中有单叶到复叶的变化。各种类型的复叶在叶芽（或混合芽）中分化形成，叶原基之间形成的时间间隔基本相似。
叶原基早期以三出式分化产生3部分，随后小叶的发生发育有三种方式：三出式，三出的-向顶式和三出的-向基式。i. 羽状复叶为三出的-向顶式的分化方式，猫屎瓜属叶原基中央顶端部分伸长，并由下向上依次形成6~11对小叶原基，最后顶端剩余原基发育为顶生小叶；随后小叶的组织分化和成熟也是沿同样的方向进行；ii. 掌状复叶的分化方式为三出的-向基式，八月瓜属的叶原基上，中央的顶端部分先形成顶生小叶，然后在顶生小叶下方，向下依次分化出1~4对小叶原基；iii. 三出复叶的分化中，木通属的三叶木通、串果藤属及大血藤属的叶原基分为三部分后就不再进行分化，直接形成顶生小叶和一对侧生小叶。
4）系统发育分析
基于105个广义形态学性状的分支系统学分析显示，木通科为单系发生，支持率80%。在木通科内，大血藤属位于最基部，与其它属形成姐妹群，支持率为80%，次基部的猫屎瓜属支持率为66%，其次是串果藤属，支持率为88%。Boquila和Lardizabala未形成姐妹群，八月瓜属、木通属、长萼木通属、野木瓜属作为木通科的核心类群支持率为72%。长萼木通属作为木通属的姐妹群具有较高的支持率89%。木通属的三叶木通及其变种白木通Akebia trifoliata subsp. australis形成姐妹群，支持率高达90%。这个结果与综合基因序列和形态数据的分类系统中的结论一致。
5）性状演化
花器官发生方式的分化中，轮状发生方式、或各轮内的器官不同时发生特征为共同的祖征，而大血藤属器官不规则的发生方式为自征；花器官定数为祖征，大血藤属花被、雄蕊、心皮等器官的异常增多和木通属花被数目减少、心皮数目增多为各自的自征；萼片两轮发生为祖征，单轮或2轮以上为各自的衍征；花瓣应该是多次进化的结果，有花瓣类群的大血藤属、串果藤属和八月瓜属花瓣的发生相似，花瓣延迟发育明显，无花瓣类群如猫屎瓜属和木通属早期没有花瓣原基的形成；6枚离生雄蕊为祖征，而猫屎瓜属的合生雄蕊（花丝合生）为衍征；3心皮对折发育为祖征，大血藤属的90多个囊状心皮为衍征。
外珠被半环状发生为祖征，八月瓜属环状发生的外珠被为衍征；成熟胚珠中兜状外珠被为祖征，大血藤属的杯状外珠被为衍征；胚珠无附属结构为祖征，串果藤属的脊状附属物为衍征。
复叶分化方式中，三出式为祖征，由三出式衍生的向顶或向基式为衍征；三出复叶为祖征，羽状复叶和掌状复叶为衍征。
综合以上特征，猫屎瓜属和串果藤属存在不同于其它各属的发育特征，各自沿不同的方向演化，大血藤属具有不同于其他属的花、胚珠、叶形态发生发育特点，如心皮数目、单胚珠等，较它们的分化特征更为原始，三属具有各自孤立的演化位置，位于木通科基部。结合以前对于木通科形态、结构、孢粉、胚胎学以及系统学的结果，我们支持王伟（2007）的分类系统中给予大血藤属亚科的分类地位，木通科由大血藤亚科和木通亚科组成（包括串果藤族和猫屎瓜族）。