题目：毛茛科升麻族（Cimicifugeae）的花发育及维管束结构研究

分子系统学研究结果表明：升麻族（Cimicifugeae）位于毛茛科（Ranunculaceae）的毛茛亚科（Ranunculoideae），包括升麻属（Cimicifuga）、铁破锣属（Beesia）、类叶升麻属（Actaea）、黄三七属（Souliea）、菟葵属（Eranthis）和Anemonpsis 6个属。本文在对该族植物花序和花的形态发生发育、导管分子的穿孔板类型以及维管束结构等进行综合分析研究的基础上，探讨了升麻族的范围、系统位置及属间关系。
1. 花序和花的形态发生和发育
利用扫描电镜观察了升麻属的紫花小升麻（Cimicifuga acerina form. purpurea）、类叶升麻属的类叶升麻（Actaea asiatica）、黄三七属的黄三七（Souliea vaginata）和铁破锣属的铁破锣（Beesia calthifolia）4种植物花序和花的发生发育，结合前人对类叶升麻属和黄三七属植物花发育的报道发现：铁破锣是以聚伞花序为单位构成的总状花序；所有花器官螺旋状向心式发生且螺旋状排列，新月形的萼片原基和半球形的雄蕊原基，雄蕊多数且形成规则的斜列线；无花瓣而最外轮雄蕊延迟发育；对折心皮且只有1枚。这既体现出它与升麻族其他属植物具有很近的亲缘关系又体现了它的原始性，支持铁破锣置于升麻族基部的观点。
黄三七属、类叶升麻属和升麻属植物花序和花的发生发育有很高的相似性：在花序发育的早期，侧花序或侧花原基从花序基部依次向上发生发育；所有花器官向心式发生；新月形的萼片原基，而花瓣原基和雄蕊原基为半球形；花瓣相对于雄蕊发育较慢；对折心皮1-3枚。同时，它们之间又存在显著区别：黄三七属和类叶升麻属花序上花的发育顺序在后期为离心式，即顶花发育最快，而升麻属则始终为向心式；所有花器官（除心皮外）在升麻属为螺旋状向心式发生，类叶升麻属为两两相对发生，黄三七属中则两种发生方式都存在；类叶升麻属的花瓣发育过程与雄蕊相似且不具蜜槽，黄三七属和升麻属的花瓣形成蜜槽；三属柱头的后期分化不同，类叶升麻属形成圆盘状的柱头，黄三七属的柱头外翻，升麻属的柱头沿心皮腹缝线下延。三属植物花序和花的发生发育特征支持它们具有很近的亲缘关系的观点，且黄三七属和类叶升麻属具有许多特化的特征。
2. 维管束结构
通过对升麻族植物营养器官的横切发现：升麻属、黄三七属、类叶升麻属和铁破锣属的韧皮部在木质部的内、外两侧均有分布，形成双韧维管束，木质部呈“V”型，只是在铁破锣属中“V”型不明显，且均观察到典型的维管束鞘，呈弧形或三角形，为银莲花型，与毛茛科大多数植物相同。这说明升麻属、黄三七属和类叶升麻属有很近的亲缘关系，铁破锣属与它们有一定的相似性，但也体现出一定的区别。菟葵属的菟葵（Eranthis stellata）则为外韧维管束，木质部不呈“V”型；纤维细胞群包围维管束，属于毛茛型，在升麻族中最为特殊。
3. 木质部导管分子穿孔板的研究
利用扫描电镜观察了升麻族升麻属、铁破锣属和菟葵属植物导管分子的穿孔板。结合前人对黄三七属和类叶升麻属导管分子的研究成果，我们发现国产升麻族五属植物导管分子的穿孔板体现出一定的相似性：(1)单穿孔板普遍存在于各属；(2)各属都具有过渡类型的穿孔板；(3)除菟葵外各属都具有混合型穿孔板。五属植物导管分子的穿孔板也有明显差异：菟葵仅具有单穿孔板和梯状穿孔板向单穿孔板过渡的类型，在升麻族中最为进化和特殊；黄三七属、升麻属和类叶升麻属的穿孔板中既有网状穿孔板向单穿孔板过渡的类型，也存在梯状穿孔板向单穿孔板过渡的类型，而在铁破锣中主要为梯状向单穿孔过渡的类型，同时在这些穿孔板上的穿孔中有纹孔膜的残留这一具有过渡性的指标，说明这四属植物代表了一个在系统发育上相对较为进化，但具有过渡性的类群。
4.       分支分析和系统学
以同属于毛茛亚科的金莲花属（Trollius）和铁筷子属（Helleborus）为外类群，基于花序和花的发生发育特征、管状分子特征及维管束结构和前人的研究结果进行了分支分析。结果表明：升麻属、类叶升麻属、黄三七属、铁破锣属和菟葵属形成一个单系类群，支持铁破锣属和菟葵属置于升麻族的观点；升麻属、类叶升麻属和黄三七属具有很近的亲缘关系，但应各自独立为属。