题目：雏蝗属分子系统学及前翅演化研究

摘  要
雏蝗属（Chorthippus Fieber）是网翅蝗科(Arcypteridae)中最大的1个属，种类繁多，分布广泛，由4个亚属组成，即黑翅亚属，主要特征：后翅长、黑色；直隆亚属，主要特征：前胸背板侧隆线不弯曲、长翅；曲隆亚属，主要特征：前胸背板侧隆线弯曲，长翅；短翅亚属，主要特征：前胸背板侧隆线弯曲、短翅。全世界己知约有250多种，分布于欧洲、亚洲、非洲及美洲等地区。我国大陆约有120多种，中国动物志记录78种，主要分布在长江以北的广大地区, 是北方草地生境中的优势种。
雏蝗属内，种的鉴定比较困难，其亚属分类地位国内外争议较大。本研究从前翅演化和分子进化机制二个方面探讨其属内系统发育关系，提供形态学和分子生物学方面的证据。
本研究首先选择了雏蝗属4亚属中有代表性的21个种，选取前翅10个特征点，测量17个特征进行聚类分析，研究前翅翅脉的演化规律。其次，选取线粒体COI条形码序列和ND2基因全序列，核基因ITS序列作为分子标记，采用PCR产物直接测序法测定了有代表性的24种雏蝗属昆虫的基因序列，同时采用3种分析方法（MP法、ML法及BI法）和4种数据集（COI，ND2，ITS，COI﹠ND2﹠ITS）对所研究类群进行系统发育关系重建。
通过以上形态和分子方面的研究，得出以下结论：
1. 前翅演化研究结果显示，前翅的部分特征在4个亚属内是稳定的，亚属间差异明显，4个亚属的关系为（（黑翅亚属，直隆亚属）（曲隆亚属，短翅亚属））。这一结果与形态分类不完全一致。前翅翅脉的部分特征演化方向为：翅形由宽长向短缩演化；前缘脉和亚前缘脉由明显弯曲向直而不弯曲演化；亚前缘脉域相等或略宽于前缘脉域，其向小于前缘脉域方向演化；中脉域宽于肘脉域，此特征基本稳定。
2. 本研究得到雏蝗属24种昆虫COI基因616bp，平均的碱基组成为32.4%A, 32.6%T, 17.3%G, 17.7%C, A+T含量65.0%, G+C含量35.0%；ND2（1020-1023bp）平均的碱基组成为38.7%A, 34.9%T, 10.7%G, 15.7%C, A+T含量为73.6%, G+C含量为26.4%；ITS(775bp)平均的碱基组成为20.4%A, 20.4%T, 31.1%G, 28.1%C, A+T含量40.8%, G+C含量59.2%；线粒体基因表现出明显的A+T碱基组成偏向性，这与节肢动物线粒体基因组明显地A+T偏向性相一致，而核基因则GC含量较高。 
3. 对四个数据组分别进行X2检验表明四个数据组都不存在碱基组成偏向性；树长分布分析和PTP检验均显示四个数据组包含较强的系统发育信号；gl检验显示四个数据组系统发育信号由强到弱依次为ND2, ITS, COI﹠ND2﹠ITS, COI。
4. 本研究采用MP, ML和BI法分别重建了雏蝗属24种昆虫的系统发生关系，不同基因不同方法所重建系统发育树的拓扑结构有所不同。所得结论：①雏蝗属是个并系群；②黑翅亚属的单系性在ITS基因中解析的最完全，在ND2和COI基因中则解析为二个很稳定的并系支，即鹤立雏蝗、马尔康雏蝗、中华雏蝗支和黑翅雏蝗、辽宁雏蝗、雏蝗新种（西山雏蝗）支；曲隆亚属的宽带雏蝗和祁连山雏蝗与第二小支关系较近建议划入此支；③曲隆亚属，短翅亚属的单系性在各种分析中皆得不到支持，它们很可能是多系起源，二个亚属的种类交错分布，部分种类建议重新划分归属；曲隆亚属的夏氏雏蝗、白纹雏蝗、华北雏蝗与短翅亚属根河雏蝗始终以很高的置信值聚为一个单系，建议将根河雏蝗并入此支；短翅亚属雏蝗新种（宽前域雏蝗）、北方雏蝗、东方雏蝗、楼观雏蝗始终以较高的置信值稳定聚为一个单系；④直隆亚属只有一个种类，始终稳定和曲隆亚属的平齿雏蝗以几乎为100%置信值聚为单系，在ND2和ITS基因遗传距离均为0，建议合并。
5. 采用3种分子标记和3种分析方法所构建的4亚属的系统发育关系与形态分类差异较大，可能是由于决定差异性状的基因与所研究的基因序列进化速率上的差异造成的，也可能是形态差异作为分类依据不完全科学，该问题的解决有待于进一步研究。
本研究对雏蝗属24种昆虫的COI、ND2、ITS基因序列的测定是科学上首次对雏蝗属昆虫进行的较大规模的基因序列分析，通过后续分析，探讨雏蝗属内的系统发育关系，提供了分子数据方面的观点。