题目：高寒草甸不同放牧格局和生境资源对两种克隆植物耐牧性的影响

植物的耐牧性是其受到采食损伤后补偿失去组织的一种能力，采摘后植物的相对生长率、生物量分配、补偿性生长以及储藏物的调运等都是增加耐牧性的重要补偿机制。高寒矮嵩草草甸地处高寒，牧草营养丰富，是发展草地畜牧业的重要物质基础。矮嵩草和垂穗披碱草分别是矮嵩草草甸的优势种和重要的伴生种，具有不同的克隆生长型，是该草地中家畜重要的饲用植物。本研究在具有不同放牧利用格局和土壤养分、水分条件的高寒矮嵩草草甸4种生境：即畜圈草地、牧道草地、人工草地及不放牧的封育草地，通过设置扣笼/无扣笼样方，测定了它们的生物量分配格局、补偿性生长和可溶性糖含量等的变化，研究了矮嵩草和垂穗披碱草的放牧耐牧性机制，以期为制定高寒草地资源的保护、更新以及持续利用对策提供科学依据。主要研究结果如下：
（1）畜圈草地中的土壤资源量高于其它生境；而全氮含量在牧道草地中高于人工草地和封育草地；土壤有机质、全磷、硝态氮、速效磷含量在人工草地和封育草地之间无显著差异，人工草地资源适中。与封育草地相比，畜圈草地的群落采食率最高，其次是牧道草地，人工草地的群落采食率最低；畜圈草地、封育草地的群落盖度最高，其次是牧道草地，人工草地最低。
（2）矮嵩草在畜圈、牧道和封育草地的采食率分别为68.90%、42.36%和0.00%，其分株在牧道草地中发生了超补偿，在畜圈草地中发生了等补偿。除6月份秆+花序外，当年解除放牧（设置扣笼处理）对矮嵩草分株其它部分的生物量分配没有影响。6月份，随着不同生境采食率的增加，叶片的生物量分配越少，根茎的生物量分配越多；8月份，仅秆+花序的生物量分配在生境间存在差异，并且在牧道草地中最高，在畜圈草地和封育草地之间无差异。6月份矮嵩草分株各个部分的可溶性碳水化合物含量均在牧道草地中最高；8月份，畜圈草地中的分株各个部分的可溶性碳水化合物含量都低于牧道草地和封育草地，后两者间无差异；此外，8月份，牧道草地和封育草地中矮嵩草分株各个部分的可溶性碳水化合物含量是6月份的2倍。

（3）逐步回归分析显示，进入方程的自变量能解释矮嵩草补偿生长量变异的比例总体上是62.7%～99.6%。矮嵩草采食率与其地上部分和叶片的补偿生长量为负相关，土壤水分与分株各个部分补偿生长量为负相关，但各方程中矮嵩草采食率和土壤水分变量的偏相关系数β的绝对值都最小，说明矮嵩草采食率和土壤水分并非影响矮嵩草补偿生长量的最重要因子。叶片及地上部分补偿生长量与全氮正相关，与有机质和硝态氮负相关，秆+花序补偿生长量与全氮正相关，与氨态氮负相关。回归方程同时还显示土壤中全氮、有机质、硝态氮和氨态氮对矮嵩草分株各个部分补偿生长有重要影响，说明氮肥对植物的补偿生长和草地管理也起到了积极的作用。
（4）垂穗披碱草在畜圈、牧道、人工和封育草地的采食率分别为42.41%、26.59%、6.29%和 0.00%，其地上部分和叶片在畜圈草地和人工草地发生了超补偿，在牧道草地发生了等补偿；个体总干重在人工草地发生了超补偿，在畜圈草地和牧道草地发生了等补偿。6月份的测定结果显示植物对叶片的生物量分配随采食率的增加而减少，至8月份，叶片的生物量分配在畜圈草地和人工草地大于牧道草地和封育草地；秆+花序的生物量分配在畜圈草地最高，其次是人工草地，在牧道草地和封育草地最低；根系的生物量分配与叶片的生物量分配相反。6月份，叶片的可溶性碳水化合物含量在畜圈、牧道和人工草地中高于封育草地；根系的可溶性碳水化合物含量在牧道草地和人工草地最高，畜圈草地居中，在封育草地最低。8月，牧道和人工草地中叶片的可溶性碳水化合物含量高于畜圈和封育草地；根系的可溶性碳水化合物含量在畜圈、牧道和人工草地中高于封育草地。同时，8月份垂穗披碱草分株各个部分的可溶性碳水化合物含量几乎是6月份的2倍。地上生物量的相对生长率随着放牧强度的增加而增加，分株密度在人工草地中是封育草地的2倍，牧道草地与封育草地无差异。
（5）逐步回归分析显示，进入方程的自变量能解释垂穗披碱草补偿生长量变异的比例总体上是99.4%～99.7%。方程显示，垂穗披碱草采食率与其分株各个部分的补偿生长量正相关，土壤水分与分株各个部分补偿生长量为负相关，各方程中垂穗披碱草采食率和土壤水分变量的偏相关系数β的绝对值都最小，同样说明垂穗披碱草采食率和土壤水分也并非影响垂穗披碱草补偿生长量的最重要因子。地上部分和叶片的补偿生长量与土壤有机质含量正相关，与全磷负相关；总干重的补偿生长量与速效磷正相关，与硝态氮和氨态氮负相关。因此，土壤中全磷、有机质、速效磷、硝态氮和氨态氮对垂穗披碱草分株各个部分补偿生长有重要影响，特别是是磷肥对垂穗披碱草补偿生长有显著影响。

综上所述，矮嵩草分株在牧道草地中发生了超补偿，在畜圈草地中发生了等补偿。垂穗披碱草的地上部分和叶片在畜圈草地和人工草地发生了超补偿，在牧道草地发生了等补偿。畜圈草地中虽然有优越的水肥条件，但由于长期极重度的采食和践踏，同时在生长季后期受到垂穗披碱草强烈的竞争作用，使矮嵩草在畜圈草地中仅仅发生了等补偿。而垂穗披碱草植株高大并且出苗较早，优先捕获光资源，有较强的竞争能力，同时畜圈草地中丰富的营养资源和土壤水分使垂穗披碱草发生了超补偿。氮肥对矮嵩草的补偿生长起到了积极的作用，而磷肥对垂穗披碱草补偿生长有显著影响。因此，适度放牧利用更有利于矮嵩草发生超补偿，而重度利用可能会对该种群的长期保持产生潜在的不利影响。垂穗披碱草人工草地的维持需要较好的农艺管理措施，为防止退化并保持稳产高产，可采取施肥复壮措施。