题目：个体气味在棕色田鼠社会识别中的作用

化学通讯对于动物尤其是啮齿类动物有着十分重要的作用。棕色田鼠的婚配制度为单配制,具有典型的社会组织，主要营地下生活，嗅觉通讯对其社会生活有十分突出的重要性。发现棕色田鼠的肛殖区和面部是重要的气味源。因此我们推断，肛殖区和面部的气味信息素在棕色田鼠社会识别中可能也发挥着重要的作用。因此本论文以室内繁殖的F1代棕色田鼠为实验动物，通过行为观察的方法，研究了棕色田鼠粪便、生殖区气味以及口部气味在配偶识别、亲缘识别中的功能；以Fos作为神经元活动的标志，通过免疫化学方法探讨了不同气味刺激后棕色田鼠嗅球和副嗅球神经元活动，两大嗅觉系统神经投射区的神经元活动，从而探讨两大嗅觉系统的功能。
本论文的主要研究结论如下：
1 在利用粪便、生殖区气味和口部气味作为气味源的条件下，通过研究棕色田鼠(Microtus mandarinus)对配偶鼠和陌生鼠气味源的选择行为差异，探讨了棕色田鼠粪便、生殖区气味和口部气味在配偶识别中的作用。研究发现：在利用粪便作为气味源进行配偶识别的实验中，棕色田鼠对配偶鼠和陌生鼠粪便进行嗅闻时，更多的倾向于在配偶鼠粪便一侧进行探究行为；生殖区气味作为气味源检测棕色田鼠配偶识别的实验中，棕色田鼠在对配偶鼠和陌生鼠进行嗅闻时，同样倾向于在配偶鼠生殖区气味一侧进行探究行为。在利用口部气味作为气味源进行配偶识别的实验中，比较棕色田鼠在配偶鼠箱和陌生鼠箱的各个行为的时间和频次差异不显著或没有差异，但总时间和总频次差异显著。结果表明：棕色田鼠在受到配偶鼠和陌生鼠粪便、生殖区气味、口部气味刺激后，对配偶鼠的气味源表现出明显偏好，说明三种气味均包含有标示个体信息的化学信号物质，棕色田鼠能够利用这三种气味源进行配偶识别。
2以粪便、生殖区气味和口部气味为气味源，通过研究同性和异性同胞同巢的亲缘识别行为，探讨了三种气味源在亲缘识别中的作用。（1）同性：以粪便作为气味源的亲缘识别实验中，棕色田鼠在遭遇到同性同巢同胞和同性陌生鼠的粪便时，更加倾向于同巢同胞一侧；生殖区组中，棕色田鼠同样倾向于同巢同胞一侧。但在口部组中，对亲缘鼠和陌生鼠的探究没有差异。结果表明：棕色田鼠不仅能够利用粪便和生殖区气味区分亲缘鼠和陌生鼠，并且能够区分刺激鼠的性别。由于棕色田鼠能够通过粪便和生殖区气味进行性别辨别，对于实验鼠来说同性陌生鼠的粪便和生殖区气味可能是一种领域标记物，因此当遭遇到同行个体气味时更倾向与待在同胞鼠气味一侧。口部气味组中则没有出现明显的亲缘识别，可能与口部气味在亲缘识别中不是主要作用有关。（2）异性：棕色田鼠在遭遇到异性同巢同胞和异性陌生鼠粪便时，对二者的探究没有差异。生殖区组和口部组也同样没有差异。结果表明：棕色田鼠对异性同巢同胞和陌生鼠的探究没有差异，推测和棕色田鼠的近交回避机制有关。
3 棕色田鼠嗅球神经元活动研究。以Fos作为神经元活动的标志，用粪便、生殖区气味、口部气味刺激棕色田鼠，观察其主嗅球神经元活动，结果发现：利用三种气味作为气味源，同性刺激组和异性刺激组主嗅球嗅小球细胞层GL，僧帽细胞层MIT，颗粒细胞层GRL的FOS阳性神经元数量相较于对照组有增加或增加明显，说明棕色田鼠主嗅球对同性和异性粪便刺激有反应，能够感应同性或异性粪便中的信息素，参与棕色田鼠通过粪便对同性和异性个体的识别。比较同性刺激组和异性刺激组的FOS阳性神经元数量，主嗅球各细胞层有差异或差异显著。证实主嗅球参与了棕色田鼠通过粪便进行性别辨别的活动。
4 以Fos作为神经元活动的标志，用粪便、生殖区气味、口部气味刺激棕色田鼠，观察其副嗅球神经元活动，结果发现：以粪便作为气味源的实验中，比较同性刺激组和异性刺激组副嗅球的FOS阳性神经元数量，雌鼠副嗅球小球细胞层前部GA有差异，僧帽细胞层前部MA、颗粒细胞层前部GRA差异显著，嗅小球细胞层后部GP、僧帽细胞层后部MP和颗粒细胞层后部GRP没有差异；雄鼠副嗅球小球细胞层前部GA有差异，僧帽细胞层前部MA、颗粒细胞层前部GRA差异显著，嗅小球细胞层后部GP、僧帽细胞层后部MP没有差异，颗粒细胞层后部GRP差异显著。
生殖区气味刺激组，比较同性刺激组和异性刺激组副嗅球的FOS阳性神经元数量，雌鼠副嗅球小球细胞层前部GA、僧帽细胞层前部MA、颗粒细胞层前部GRA均差异显著，嗅小球细胞层后部GP、僧帽细胞层后部MP没有差异，颗粒细胞层后部GRP有差异。雄鼠副嗅球小球细胞层前部GA、僧帽细胞层前部MA、颗粒细胞层前部GRA差异显著，嗅小球细胞层后部GP、僧帽细胞层后部MP有差异，颗粒细胞层后部GRP没有差异。
口部气味刺激组，比较同性刺激组和异性刺激组副嗅球的FOS阳性神经元数量，雌鼠副嗅球小球细胞层前部GA、僧帽细胞层前部MA、颗粒细胞层前部GRA差异显著，嗅小球细胞层后部GP有差异，颗粒细胞层后部GRP、僧帽细胞层后部MP没有差异；雄鼠副嗅球小球细胞层前部GA、僧帽细胞层前部MA和颗粒细胞层前部GRA差异显著，嗅小球细胞层后部GP和颗粒细胞层后部GRP差异显著，僧帽细胞层后部MP有差异。
结果表明：雄性棕色田鼠在受到三种气味源刺激后，异性气味能够引起副嗅球前部神经元活动，这与异性底物刺激后雄性棕色田鼠副嗅球前部FOS阳性神经元数量显著增加的结果一致，说明雄性棕色田鼠副嗅球存在功能分区。雌性棕色田鼠受到三种气味源刺激后，异性气味同样能够引起副嗅球前部神经元活动；但副嗅球后部的神经元活动在同性刺激组和异性刺激组相比也因气味源不同结果不同。证实棕色田鼠副嗅球存在功能分区，支持关于包含性相关信息的化学信息素优先激活雄鼠副嗅球前部以及副嗅球后部参与品系识别的推论。
5  采用不同气味源的刺激，利用免疫组织化学方法，以FOS阳性反应作为神经元活动的标志，研究棕色田鼠主嗅觉系统神经投射区的神经元活动，初步探讨主嗅觉系统神经投射区在棕色田鼠社会行为中的功能。
研究发现：棕色田鼠在受到粪便、生殖区气味和口部气味刺激后，比较同性刺激组和异性刺激组棕色田鼠主嗅觉系统神经投射区前皮质杏仁核ACO、杏仁后外侧核PLCN、梨状皮质PC的FOS阳性神经元数量，发现异性刺激组的阳性神经元数量多于或显著多于同性刺激组。说明主嗅觉系统的神经投射区均能够对气味中的信息素产生反应，从而调节棕色田鼠的相关社会行为。
   6  采用不同气味源的刺激，利用免疫组织化学方法，以FOS阳性反应作为神经元活动的标志，研究棕色田鼠犁鼻系统神经投射区的神经元活动，初步探讨犁鼻系统神经投射区在棕色田鼠社会行为中的功能。
研究发现：粪便组中，比较同性刺激组和异性刺激组，雌鼠犁鼻系统投射区终纹床核BNST、杏仁内侧核Me、内侧视前区MPO差异显著，皮质后内侧杏仁核PMCN、下丘脑腹内侧核VMH没有差异；雄鼠犁鼻系统投射区终纹床核BNST、杏仁内侧核Me、内侧视前区MPO、皮质后内侧杏仁核PMCN、下丘脑腹内侧核VMH差异显著。
生殖区组中，比较同性刺激组和异性刺激组，雌鼠犁鼻系统投射区终纹床核BNST、杏仁内侧核Me、皮质后内侧杏仁核PMCN、下丘脑腹内侧核VMH差异显著，内侧视前区MPO没有差异。雄鼠犁鼻系统投射区终纹床核BNST、内侧视前区MPO、皮质后内侧杏仁核PMCN、下丘脑腹内侧核VMH差异显著，杏仁内侧核Me有差异。
口部组，比较同性刺激组和异性刺激组，雌鼠犁鼻系统投射区终纹床核BNST、杏仁内侧核Me、内侧视前区MPO、皮质后内侧杏仁核PMCN、下丘脑腹内侧核VMH差异显著；雄鼠犁鼻系统投射区终纹床核BNST、杏仁内侧核Me、内侧视前区MPO、皮质后内侧杏仁核PMCN、下丘脑腹内侧核VMH差异显著。
   结果表明, 棕色田鼠在受到异性粪便、生殖区气味、口部气味刺激后，均可引起其犁鼻系统投射区的相关核团的神经元活动的增强。说明相关核团能够对气味中的信息素产生反应，可能在棕色田鼠性行为以及其后相关的繁殖行为中有重要的作用。
综上所述，棕色田鼠能够通过粪便和生殖区气味进行个体识别，粪便和生殖区气味中包含的信息素可被两大嗅觉系统感应。但对于口部气味，棕色田鼠嗅觉系统能够感应，但行为则表现出没有明显差异，推测和口部气味在棕色田鼠社会识别中不是起主要作用。